驴。

把这个词放在那里，摇头晃脑地走来走去，四个字、两个动作。摇摇头、跺跺脚。什么东西总是这样。马也摇着头，但是马一般不会顿足，只有当它的脾气上来了的时候才会这样。牛也跟着跺脚，但是很少看到牛摇着头来赶苍蝇，更多的是慢悠悠地晃动着脑袋去驱赶那些蚊虫。狗摇着尾巴、摇着脑袋，爪子刨地也不算顿足。范围缩小之后只剩下驴了。

驴摇首。驴子脖子后面的几根胡须很短而且很硬，竖起来，不像马鬃那样披下来。它的摇头幅度很大、频率很高，在左右甩动的时候，耳朵也会发出啪嗒啪嗒的声音。不是优雅地晃动脑袋，而是一下子把头甩起来，就连带着脖子上那一层皮一起发抖。苍蝇很多的时候，摇得更加厉害。驴顿足。驴蹄子虽然不大，但是踩在地上很有力气，特别是它的前蹄。站立时，一只前蹄微抬之后又下去了，如果地面干燥坚硬的话，就会发出沉闷的声音，并且扬起大量的灰尘。这并不是在玩耍，在某种情况下是不耐烦或者是驱赶飞虫的一种本能行为。农村养过驴的人会发现，驴棚边上地面上经常有一个浅坑，这就是驴前蹄一天天地刨出来的。

摇首顿足是驴子最典型的肢体语言组合。

马厩里的马都安静地站在那里，不时会发出一声响鼻。驴就不一样了，在槽头上驴子很少能完全静下来。要么吃草，要么摇头，或者是蹄子刨地。这三种情况会依次出现。吃草的时候嘴巴卡在了槽子里拱动，耳朵也往后收拢。吃完草抬起头来，先是摇动几下脑袋、把嘴皮子翻动几下之后，前蹄就开始在地上顿了两下，然后再换另外一只蹄子顿两下。做完之后就剩两种选择：继续咀嚼反刍上来的一团草团，或者发呆。发呆也不是很老实，每隔一段时间就会摇动一下脑袋。驴子的脖子上的肌肉很发达，它一摇头就会带动肩膀后面的骨头一起摆动，整个前肢都会随之摇晃。

从动物的行为学角度来分析的话，摇首就是驱赶体表寄生虫以及飞虫的一种本能。驴的被毛要比马短而且稀疏，皮肤也较薄，对于蚊子等昆虫的叮咬更加敏感。头和颈部长时间停留的地方。摇首的动作可以有效地缩短苍蝇停留在上面的时间。顿足的意义就更加复杂了。刨地行为在奇蹄目的动物中比较普遍，但是驴的刨地具有情绪表达的功能。马刨地大多是急躁，驴刨地也可以是烦躁、警告，有时候就是没有意识的肌肉记忆。野驴在草原上刨地找草根或者矿物质，家驴保留了这套动作程序，在水泥地上或者石板地上照样刨，说明动作本身已经内化成行为模式的一部分，不依赖外部奖励反馈。

驴子的摇头、顿足次数远远大于同科的马、骡子。这件事有人做了简单的田间观察记录。在相同的饲养条件下，驴单位时间内的第一次摇动次数平均要比马快2.7倍，而驴的顿足次数则是马的6倍以上。骡子在两者之间，比较接近于马。骡子是驴和马杂交产生的后代，母驴生出的是马骡，而母马则会生下驴骡。两种骡子的行为趋向有所不同。马骡的体形和马差不多，叫声却像驴一样，它的行为举止也像马一样摇头摆尾，但是又不像驴那样频繁地摇头摆尾。驴和骡子的体形较小，类似于驴的行为也和驴很相似。这就表明控制摇首顿足行为的基因，在驴的常染色体上显性表现出来。

直接说。驴作为动物，在汉语中具有很高的存在感。笨驴、蠢驴、犟驴、顺毛驴。四个词语都带有贬义词，只有顺毛驴比较中性。但是仔细看驴子摇头摆尾的样子，并不是因为笨或者蠢。驴的大脑智力，在大中型家畜中排名靠前，比牛要高一些，但是它的低能处是服从性，并不是认知能力。经过人类驯化的马会非常配合人发出的命令，而驴就不一样了，它对于人的命令有自己的判断。当你让其前进的时候，它认为前方的道路不好走，所以就会停下脚步不走了，它的前蹄会着地，它的脑袋会摇动两次，表示不能过去。人解读成犟。驴就是对于风险有自己的判断能力。

农村拉磨的驴要戴眼罩。戴上眼罩之后转动几圈就会停下来，摇动脑袋、踢腿，但是不肯走。戴上眼罩，失去视觉参照物之后，它才会一圈又一圈地转动起来。并不是愚笨的意思，而是说很聪明。知道在地上打转也没有什么用处，所以不执行。眼罩欺骗了它对于空间的认知系统，所以它才会相信自己一直都在向前走，并且才会开始迈出脚步。走累了仍然摇头顿足。磨坊里的蹄声、磨盘声以及驴子脖子上的铃铛一起发出，驴子摇晃着脑袋，铃铛也跟着叮当作响。

摇首顿足于驴身上的行为是全天候高频的行为，构成了该种最明显的体态特征。其他的动物也会做出类似的举动，但是它们并不会像驴子一样把两个动作捆绑在一起，并且频率很高。骆驼摇头幅度很小，而骆驼跺脚则是大步跺地，并不如同驴前蹄刨地一样。羊也摇头，但是羊蹄子基本上不会顿地。鹿的顿足是警戒信号，用来通知同伴有捕食者出现。驴子的顿足没有警惕的功能，更多的是自己身体的状态调节。

摇首顿足对于驴来说到底有没有什么影响。摇头的动作一次消耗的能量非常少，一天摇上几千次也不会增加新陈代谢的压力。顿足的方式不同，前蹄抬起之后又落下的过程，在对抗重力的过程中要做功，而频繁地顿足会使蹄匣受到磨损。驴蹄角质的生长速度正好可以抵消磨损。野驴在戈壁滩上奔跑本身就会造成更多的磨损，而家驴平时只是偶尔顿足一下，并不能算是有实际损耗的行为。驴蹄比马蹄要细一些并且更高一点，蹄壁更加陡峭，适合在坚硬的土地上行走。顿足的动作反而会促进蹄部的血液循环。

民俗学的角度来看。北方农村有一句老话说：“驴摇头马抖”，骡子一顿蹄就要发疯了。驴摇头是正常现象，马扬鬃则是受到惊吓或者是兴奋的表现，骡子顿蹄常常伴随着嘶鸣、尥蹶子等行为。在这三种情况中，只有驴的摇头没有太大的情绪变化，属于一种背景行为。人呆在驴子身边时间长了之后就会习惯于那有规律的摇首顿足的声音，并不会觉得吵闹，反而形成了一个环境白噪音。驴棚里忽然变得很静，没有摇头的声音也没有顿蹄的声音，或者是驴子睡着了，或者是生病了。

驴子睡觉的时间非常短，一天之内只睡三四个小时，并且是分段睡眠、站立着睡、偶尔躺着。站着睡觉时摇头顿足的动作已经基本上停了下来，脖子微微向下垂着，耳朵也跟着低下了头。但是即使处于浅睡眠的状态下，一旦有一只飞虫落在自己的脸上时，大脑就会产生一种条件反射性的动作——就是把头摇一下。顿足的现象，在睡眠的时候全部消失了。醒来之后的第一件事情就是把脑袋左右猛摇几下，就像人在睡觉后伸懒腰一样，然后再用前蹄刨两下地面，开始了自己一天的生活。

驴摇首动作的大小和季节有关。夏天蝇类很多，摇头次数明显增多，顿足次数也随之升高。冬天摇头减少，跺脚也不见得能减少多少。冬天驴在圈里站的时间长了，蹄子变冷了，刨地可能有助于改善末梢血液循环。有经验的饲养员冬天会给驴蹄裹上一层干草，这样驴就会不停地跺脚了。顿足有部分的功能是对蹄部进行加热或者冷却，并且可以给马匹带来一定的触感体验。

谜语中摇头顿足的是什么动物？答案就是驴子。猴子摇头但是后腿不会顿足，猩猩会顿足但是摇首不正常。禽类中鸡摇头，鸡爪刨地勉强算是顿足，但是鸡摇头主要是为了梳理羽毛、啄食等动作的延续，频率远远低于驴。把摇首、顿足这两种行为方式作为稳定的组合并且频繁地出现，在整个动物界中只有驴做到了这一点。

驴子的叫声响了起来，并且两个动作都做完了。驴子叫之前一般会先猛烈地摇动几下脑袋，脖子伸得笔直，然后把上唇掀起来露出口中的牙齿，发出一种穿透力很强的鸣叫声。叫的时候前蹄会不时地着地，好像在为自己的叫声伴奏一样。马在嘶鸣的时候昂首挺胸，身体绷得紧紧的，驴就不一样了，在它嘶鸣的时候全身都参与其中，摇头摆尾再加上腹部共鸣，整个人都被晃动着。农村把驴叫唤叫做“驴喊”。一叫出去，方圆几十里的人都能听到。喊完之后就一直摇着头、踢着腿地吃草，该吃草的时候就吃草。

从进化的角度来看。驴的野生祖先非洲野驴主要分布于干旱和半干旱地区，这里的植被比较稀少，飞虫也相对较少。家驴摇首顿足的频率很高，在家驴身上被加强了，可能是因为人为的选择而产生的意外结果。人在驯化驴的时候，更喜欢那些安静不下来的、总有一些小动作的驴子，这样的驴子一般比较警惕，可以做很好的警卫动物。驴看家护院的能力要比狗还要敏锐，当有人接近驴棚的时候，驴就会立刻停止摇首顿足，并且把耳朵向前竖起来，在这个时候它会用前蹄重重地踏在地上发出警告的声音。

驴摇头的时候，它的脖子肌肉会一起收缩。胸头肌、夹肌、头半棘肌依次被激活。根据肌电图显示，在一次完整的摇首动作中，持续时间为0.8～1.2秒，左右各一次为一个周期。顿足由臂头肌和肩胛提肌发动，在前蹄离地的高度约为15-20cm左右，落地的时候腕关节起缓冲作用。驴的腕关节后侧有一块胼胝，叫做“夜眼”或“附蝉”，马也有，但是驴的更厚，在顿足的时候这块胼胝会和地面接触，从而减轻了关节的震动。

驴的摇首顿足就是它物种辨识的主要行为标志。到了牲口市去瞧一瞧吧，几十头驴排着队拴在一起，随便转过头去一看，哪一头是纯种驴哪一头又是骡子混杂其中，并不需要看它的样子就知道了，只要看看它摇头不摇头、顿腿不顿腿、踢蹄不踢蹄就可以了。纯驴一般是一刻不停地走着，而骡子只要摇几下就会休息半天。马基本不摇。这是最快速的方法来辨别混群家畜。

最后。摇首顿足这四个字，用成语的形式来表示的话，就是指人的某种姿态，用来描述人们急躁或者惋惜的情绪。人的摇头、跺脚是向驴子借来的说法还是人类自己创造出来的身体语言呢？大概率是前者。汉语中用动物的形象来比喻人的一些成语有很多，如狼吞虎咽、虎背熊腰、驴唇马嘴等。摇头顿足本来是用驴子来表示，后来才用来比喻人。人的急躁，驴子刨地的烦躁感都是一样的。

驴被叫做笨、叫蠢、叫犟，但是驴自己并不在意。驴照样摇着头、顿着蹄、吃草、喝水、拉磨、驮货。摇头顿足就是它的天性，也是它被贴上的标签。把谜面说出来之后，谜底就会被固定下来。